[연구논문요약] 식용/양조용 포도의 기원 (Dong et al. Science. 2023)

얼마 전 지인이 제가 좋아할 것 같다고 읽어보라고 논문을 하나 추천해줘서 재밌게 읽었고 와갤 분들도 좋아하실 것 같아 정리해서 올립니다. (이상하게 와갤은 글이 길어도, 세 줄 요약 안해도 뭐라 안 하네요 ㅋ)

2023년 3월에 Science 본지에 실린 논문이고 심지어 실린 이슈의 커버를 장식했던 논문입니다. 표지설명을 좀 드리면 표지에 실린 포도는 존신님께서 좋아하시는 조지아의 사페라비 품종입니다. 이 논문은 엄청난 돈을 쏟아부어 3500 여 종류의 포도들의 유전체를 다 해독한 후 포도의 작물화과정에 대한 썰을 푼 논문입니다.

연구개요

이 논문은 진짜 엄청난 짓을 했는데… 현재 사람이 키우고 있는 작물화된 2503개의 식용/양조용 포도와 현재 야생에서 자라고 있는 1022개의 야생포도의 genome (유전체) 전체를 다 밝혔습니다. (10년 전까지만 해도 차이가 존재한다는 것이 알려진 몇몇 유전자 부위를 통해 품종들의 관계를 연구했었는데… 정말 놀라운 발전입니다… ㄷㄷㄷ)

위의 그림은 이 논문에 사용된 야생 또는 작물화된 포도 샘플들을 어디에서 얻었는지에 대한 그림입니다. 대부분 유럽과 서아시아, 중앙아시아쪽의 야생/작물화된 포도를 사용했고, 우리나라와 일본, 미국, 아르헨티나, 남아프리카, 호주의 작물화된 포도도 사용했네요.

논문 내용이 워낙 방대하여 전체를 소개하는 것은 어려울 것 같아 와갤분들이 좋아하실 것 같은 부분만 소개하겠습니다.

4개의 야생포도 그룹과 6개의 작물화된 포도 그룹

2500여 종류의 작물화된 포도와 1000여 종류의 야생 포도의 유전체를 비교한 결과 야생포도는 크게 4그룹 (Syl-W1, Syl-W2, Syl-E1, Syl-E2), 작물화된 포도는 6그룹 (CG1, CG2, CG3, CG4, CG5, CG6)으로 나뉜다는 것을 알아냈고, 재밌게도 그 그룹들이 지리적으로 상당히 잘 연관되어 있음을 확인했습니다.

위 그림에서 야생포도 4그룹 (Syl-W1, Syl-W2, Syl-E1, Syl-E2)과 작물화된 포도는 6그룹 (CG1, CG2, CG3, CG4, CG5, CG6)을 보실 수 있습니다.

야생포도의 진화와 분포.

작물화된 포도 Vitis vinifera ssp. vinifera (이제부터는 간단하게 V. vinifera로 표기)의 기원이 되는 야생포도 (Vitis vinifera ssp. sylvestris, 이제부터는 간단하게 Syl로 표기)는 이전까지는 조지아쪽 중앙아시아의 야생포도가 인간의 이동과 함께 서쪽 (유럽)으로 이동했다고 여겨졌었습니다. 그러나 이번 연구를 통해 인류의 이동과 상관없이 40~30만년 전에 이미 야생 포도가 유럽과 중앙아시아에 존재했고, 빙하기를 거치며 20만년 전 즈음에 야생포도가 지리적으로 격리된 두 집단으로 분리되었음이 확인되었습니다. 첫 번째 집단은 독일, 프랑스, 포르투갈, 스페인을 포함한 지금의 서유럽쪽이고, 두 번째 집단은 이스라엘, 시리아, 터키, 조지아를 포함한 지금의 서아시아와 중앙아시아쪽입니다. 그래서 논문 저자들은 서유럽쪽의 야생포도를 Syl-W, 아시아쪽의 야생포도를 Syl-E라고 명명했습니다. (W와 E는 각각 west와 east를 의미하겠죠?) 그러다가 5만 6천년 전 즈음에 Syl-E가 다시 이스라엘, 요르단, 이라크를 포함한 서아시아쪽 (Syl-E1)과 조지아, 아르메니아, 아제르바이젠을 포함하는 코카서스쪽 (Syl-E2)으로 분리되었음을 밝혔습니다. 그리고 약 2500년 전 즈음에 Syl-W가 다시 프랑스, 독일을 포함한 중앙유럽쪽 (Syl-W1)과 스페인, 포르투갈을 포함하는 이베리아 반도쪽 (Syl-W2)으로 분리되었다는 것도 밝혔네요.

위 그림은 야생포도 4그룹 (Syl-W1, Syl-W2, Syl-E1, Syl-E2)의 분포와 진화과정을 나타내고있습니다.

야생포도에서 식용/양조용 포도로의 작물화

지금까지 포도는 8000년 전 즈음에 야생포도에서 작물화가 진행되었다고 알려졌었습니다. 조지아에서 그 때 양조를 했다는 증거도 있죠. 하지만 야생포도에서 식용/양조용 포도로의 작물화가 조지아쪽에서 한 번 일어난 후 전세계로 퍼진 것인지, 독립적으로 여러 곳에서 일어났는지를 몰랐습니다. 이 논문에서는 제목에도 강조한 것처럼 두 번의 독립적인 작물화 과정이 이스라엘쪽 서아시아와 조지아쪽 코카서스에서 동시에 일어났고, 그것이 이전까지 생각했던 것보다 더 빠른 11000년 전 즈음에 일어났다는 것을 밝혔습니다. 이 논문에서 분석한 2500여 종류의 작물화된 포도 (cultivated grapevines, CGs)는 크게 6개의 그룹 (CG1~CG6)로 나뉘어지는데 그 중 CG1이 이스라엘쪽에 작물화된 것이고, CG2가 조지아쪽에서 작물화된 것입니다. 재밌는 것은 이스라엘쪽 서아시아에서는 식용포도로 작물화했고, 조지아쪽 중앙아시아에서는 양조용포도로 작물화했다는 점입니다.

위 그림은 서로 다른 두 종류의 야생포도에서 두 번의 독립적인 작물화가 일어난 과정을 보여주고 있습니다.

작물화된 포도의 전파.

이스라엘쪽 서아시아에서 작물화된 식용포도 CG1은 이후 전세계로 퍼져나가 모든 식용포도의 조상이 되었습니다. 조지아쪽 중앙아시아에서 작물화된 양조용 포도 CG2는 동유럽까지만 퍼져나갔고요. 아래 그림이 그 과정을 모식적으로 잘 보여주고 있네요.

현재 양조용 포도의 기원은 이스라엘

포도의 작물화가 이스라엘쪽 서아시아에서는 식용으로, 조지아쪽 중앙아시아에서는 양조용으로 일어났으니까... 지금 저희가 마시는 와인을 만드는 양조용 포도의 기원은 조지아라고 생각하기 쉬운데... 그렇지 않답니다. 무슨 이유에서인지 조지아쪽에서 양조용으로 작물화된 포도 CG2는 동유럽쪽까지만 전파되고 그 이상은 퍼지지 못했습니다.

그렇다면 현재 양조용 포도의 기원은 어디의 무엇일까요? 이스라엘쪽 서아시아에서 식용포도로 작물화된 CG1이 그 지역의 야생포도와의 교배를 통해 muscat의 기원이 된 CG3가 탄생했고, 이 CG3가 유럽으로 퍼져가면서 유럽에 원래 존재하던 야생 Syl-W와 여러 번 교배가 일어나 현재 서유럽 양조용 포도 품종들이 만들어졌답니다. (CG4는 발칸반도 양조용 포도, CG5는 이베리아반도 양조용 포도, CG6는 서유럽 양조용 포도) 아래 그림이 그 과정을 나타낸 것입니다.

청포도/적포도를 만드는 유전자

이 논문에서 알아낸 수 많은 것들 중에 개인적으로 인상적이었던 것은 포도껍질 (청포도/적포도)과 연관된 유전자를 밝힌 부분이었습니다. 이전까지 청포도/적포도를 만드는 유전자가 알려지긴 했었는데 그것이 설명할 수 있는 품종이 그리 많지 않았거든요. 확실한 것은 청포도에 유전적 변화가 일어나서 적포도가 된 것이 아니라, 적포도에 (열매 껍질에 anthocyanin이 줄어드는) 유전적 변화가 일어나서 청포도가 되는 것이고, 이전까지 알려진 것들 중에서는 안토시아닌 생합성을 조절하는 유전자인 MybA의 발현이 몇몇 청포도품종들에서 적거나 그 유전자에 돌연변이가 있다는 것이 알려졌었습니다. (예를 들어 유전체 사이를 옮겨 다니는 점핑 유전자의 일종인 retrotransposon Gret1이 MybA에 끼어들었다던지…) 그런데 이 MybA 유전자의 돌연변이나 발현량의 차이가 대부분의 화이트 품종에서 발견되는 것이 아니고 몇몇 화이트 품종에서만 발견되어 레드 품종에서 화이트 품종으로의 변화에 대한 general한 설명은 지금까지 없었습니다. 그런데 이번 논문에서는 적포도 품종들과 청포도 품종들에서 MybA 유전자 근처에 있는 다른 두 유전자 (acylaminoacyl-peptidase를 만드는 Vvsyl02G000229와 lysine-specific demethylase를 만드는 Vvsyl02G001064)에 차이가 있고 이 차이가 MybA 유전자의 차이나 발현보다 청포도/적포도라는 특징과 훨씬 더 강력한 상관관계가 있다는 것을 밝혔습니다. (물론 아직 이 두 유전자가 껍질 색을 어떻게 바꾸는 지는 모름!)

전체요약

아래 그림은 논문의 마지막 Figure 6인데 이 논문에서 밝힌 내용을 아주 잘 나타낸 것 같습니다. 제가 정리한 것을 보시고 그림을 보시면 이해가 되실 겁니다. 기억하셔야할 것은 Syl이 야생포도이고 CG가 작물화된 포도라는 것!

빙하기가 끝난 20만년 전 즈음에 야생포도 (비티스 실베스트리스)가 서유럽쪽 Syl-W와 서아시아/중앙아시아쪽 Syl-E로 분리됨.

56000년 전 즈음 Syl-E가 서아시아 (이스라엘)쪽 Syl-E1과 중앙아시아 (조지아)쪽 Syl-E2로 분리됨.

11000년 전 즈음 서아시아 (이스라엘)쪽 Syl-E1이 작물화되어 CG1으로, 중앙아시아 (조지아)쪽 Syl-E2가 작물화되어 CG2가 됨. (중요한 것은 두 번의 독립적인 작물화!)

조지아쪽에서 작물화된 CG2는 양조용 포도인데 널리 퍼지지는 않고 동유럽쪽까지만 퍼짐.

이스라엘쪽에서 작물화된 CG1은 전세계의 모든 식용포도의 기원이 되었음.

이스라엘쪽에서 작물화된 CG1이 이스라엘쪽 야생포도와 교배를 통해 muscat과 비슷한 CG3가 됨.

CG3가 유럽쪽으로 퍼져나가면서 유럽쪽에 원래 존재하던 야생 포도 Syl-W와 교배가 여러 번 일어나면서 지금 사용되는 대부분의 양조용 포도가 됨. (발칸반도의 CG4, 이베리아 반도의 CG5, 서유럽의 CG6)

의의

이전까지 밀, 보리 등 1년생 작물은 1만 년 전 작물화되었고 포도는 수 천년 지나 작물화 되었다고 생각했는데 어쩌면 포도가 밀, 보리보다 더 먼저 작물화가 되었을 수도 ㅋㅋㅋ (이건 추정치니까 바뀔 수 있음.)

지금까지는 8000년 전 즈음에 조지아에서 와인이 처음 만들어졌다고 여겨졌고, 그 양조용 포도가 전세계로 퍼졌다고 생각했는데, 조지아쪽 양조용 포도는 동유럽쪽까지만 퍼졌고, 지금 우리가 마시는 대부분의 양조용 포도는 원래 식용으로 작물화된 이스라엘쪽 포도가 야생포도와 교배를 통해 muscat와 비슷한 양조용 포도도 바뀌었고, 그것이 유럽에서 퍼지면서 유럽 내의 야생포도와 여러 번 교배가 일어나 현재의 와인양조용 포도들의 기원이 됨.

조지아 와인은 모든 와인의 기원이라기 보다는 우리가 요즘 마시는 대부분의 서유럽 품종의 와인과 기원이 다른 (특별한) 것.

논문 원문을 읽고싶은 분들은 요길 보시고

www.science.org/doi/10.1126/science.add8655

논문 자체보다 일반인 입장에서 그것이 담고있는 의미를 알고싶으신 분은 요길 보시길요! 

www.scientificamerican.com/article/wines-true-origins-are-finally-revealed/